水稻是世界上最重要的粮食作物之一，养活了全球一半以上的人口。其中直播稻轻简栽培模式因其省时省力节约成本的优势，而得到广泛推广，但是草害却严重影响着直播稻的生产与产量，因此水稻抗除草剂种质资源的选育和研究对有效治理杂草和推进现代农业发展具有重要意义。草铵膦因其非选择性、广谱、高效的除草效果和人畜无毒、环境友好的特性，在农业生产中得到广泛应用。但目前在水稻中还未有关于抗草铵膦内源基因的报道。因而，水稻抗草铵膦种质创建以及基因发掘和育种，应用对未来现代化农业发展具有十分重要的作用。
图1 抗草铵膦水稻突变体大田筛选及验证
科研团队深入开展重离子束诱变抗草铵膦突变基因克隆和功能以及抗性机制研究。在大田筛选中获得了具有草铵膦抗性的水稻突变体glr1和glr2，围绕glr1突变体及控制基因，已申请专利并获得授权，研究显示，突变体glr1与野生型相比具有显著的草铵膦耐受性(图1)。经过进一步图位克隆和功能解析，科研人员发现了GLR1基因编码生长素应答因子ARF家族中的ARF18。GLR1/ARF18可以直接结合下游基因OsGS1, OsCYP51G3 和 OsCATA的启动子并抑制其表达。草铵膦除草剂处理水稻时，GLR1基因受到诱导上调，从而抑制下游靶基因的表达，导致产生的活性氧以及氨积累得不到及时清除和代谢，最终导致植株死亡。而GLR1基因突变后，下游靶基因表达抑制得到解除，从而加速清除由草铵膦引起的过量的活性氧和氨的积累，使突变体glr1在草铵膦处理后快速恢复生长，具有很好的草铵膦耐受性(图2)。活性氧增加是植物对遭遇逆境的响应，鉴于GLR1/ARF18在活性氧清除方面的作用，推测GLR1基因突变对非生物胁迫具有广谱的耐逆性，进一步进行盐处理和草甘膦除草剂处理发现，glr1突变体具有明显的耐盐和抗草甘膦除草剂效果。因此本研究成果一方面体现了GLR1基因在水稻抗草铵膦种质资源利用方面巨大的应用价值，填补了水稻抗草铵膦内源基因研究的空白;另一方面，通过对GLR1基因在草铵膦抗性机制研究揭示GLR1基因在水稻非生物胁迫的广谱抗逆性具有明显效果，对适应逆境生长条件下水稻新品种的培育提供基因资源和理论基础。
图2 GLR1调控草铵膦抗性的工作模式图
该研究得到国家自然科学基金、中国科学院青促会、安徽省自然科学基金、合肥物质院院长基金等项目的支持。为了加快GLR1基因在育种中应用，种质资源专利以及相关成果已经转化上海中科荃银分子育种技术有限公司。博士生任艳和刘斌美研究员为论文的共同第一作者，叶亚峰副研究员、中国科学院遗传所傅向东研究员和吴跃进研究员为共同通讯作者。
